撰文 / 裘锐（国家自然博物馆）

羽毛是鸟类“征服”天空的核心工具。在亿万年的演化中，飞翔、保暖、求偶……羽毛承载了多种功能。从无到有，从简至繁，为更好地适应、征服天空，鸟类的羽毛都完成了哪些演化？让我们通过白垩纪羽毛化石，一探其超微结构和演化意义。

 

振翅凌云 向天飞去

 

密集的羽毛在鸟类前肢上排列形成翅膀。从翅膀的横截面来看，鸟类的翅膀和飞机一样，是上凸下凹的。

空气在流动过程中，遇到上凸下凹形状的障碍物时，上方（凸面）的空气流动速度会加快，下方（凹面）的空气流动速度则相对较慢。由此可知，翅膀上的凸面压力小，下方的凹面压力大，二者间的压力差会使翅膀产生一个向上的托举力，这就是鸟类可以飞上天空的重要原因之一。

与此同时，若要维持这种稳定的压力差，需要翅膀有一个大而密实的，且无法透风的平面。

鸟类的羽毛由羽轴和两侧的羽片组成，羽片虽然叫“片”，但事实上，它们是由无数根细长的羽枝组成的。那么，为什么羽枝在飞行过程中不会散开，而是形成一个密不透风的平面呢？

 

“名不副实”的羽小枝

每根羽枝两侧的羽小枝是解开这一奥秘的关键。

羽小枝虽然以“枝”为名，但它却一点也不像树枝。它仅在末端一半呈柔软的细长状，靠近基部的另一半则为片状，并且呈“L”形弯曲。相邻的羽小枝彼此接触，就会形成一个闭合的平面。为了在飞行时维持这个平面的稳定，其中一侧羽小枝的细长部分的腹面演化为一排钩子，被称为羽小钩；另一侧羽小枝的片状部分的背面则演化为一个凹槽。

羽小钩嵌入于凹槽之内，形成类似拉链的互锁结构，被称为钩槽联锁机制。为了进一步保持羽毛形状的稳定，具有凹槽一侧的羽小枝的末端还具有结节，从而防止羽小钩受到外力时在羽小枝上滑动，这一机制被称为级联滑锁系统。钩槽联锁机制与级联滑锁系统双重机制的紧密结合，使鸟类飞行羽毛兼具超强抗撕裂能力与自修复功能。

我们有时会看到，鸭子、鸽子会在休息间隙频繁地整理羽毛，这其实就是它们在把飞行时变形的羽毛恢复原状。

 

从时光的印迹中寻找证据

 

由于鸟类正羽的羽小枝的链接机制非常复杂，其起源一直扑朔迷离。很多科学家把目光对准了绒毛，相比于结构复杂的正羽的羽小枝，鸟类绒毛的羽小枝结构较为简单，其基部呈柔软的带状，中远段像竹子一样分成一节一节的，有的节与节之间还有小刺。

有研究人员曾从小刺和羽小钩受力的情况进行分析，认为正羽的有钩羽小枝起源于绒毛的节状羽小枝。然而，这一论断缺乏直接的演化证据。那么，能否从羽毛化石中找到羽小枝演化的信息呢？

近年来，在我国辽宁西部、河北北部和内蒙古东南部中生代地层发现了一系列带羽毛恐龙化石，为揭秘羽毛的宏观演化提供了诸多证据。但研究显示，羽毛的羽小枝等超微结构往往在成岩时被破坏，在页岩中保存的化石仅能留存羽毛的宏观形态，仅有极个别化石保存了羽小枝。因此，鸟类飞羽的钩槽联锁机制与级联滑锁系统究竟如何演化而来，始终缺乏直接证据。

相比于在页岩中保存的化石，在中生代琥珀中保存的羽毛化石在成岩过程中发生的形变较少，具有保存超微结构的潜力。

 

在琥珀中一窥超微结构

 

为了解决鸟类羽毛超微结构的演化问题，一个完全由我国科学家组成的研究团队对缅甸晚白垩世（约9900万年前）琥珀中5块珍稀羽毛化石展开研究。

研究团队使用有机溶剂对琥珀表面进行局部处理，并利用激光共聚焦显微镜和扫描电镜的聚焦离子束技术，对琥珀中保存的三维羽毛结构展开微米级解析。研究发现了两种在现代鸟类中从未见过的羽毛类型——类型I羽毛与类型II羽毛。

 

类型I羽毛

类型I羽毛近乎对称的羽片由极细的羽轴支撑，羽枝基部宽度甚至小于分生的羽小枝。这样纤细的的羽轴显然无法支持鸟类飞行，在化石中常见于与鸟类亲缘关系较近的非鸟恐龙。

但值得注意的是，这根羽小枝基部的横截面呈独特的“L”形弯曲，与现代鸟类的飞羽相似，但缺乏钩槽结构。更令人惊讶的是，该羽小枝中远段保留绒羽典型的结节结构。

这证明：羽毛从绒羽向飞羽的演化是通过“基部形态改造”与“末端功能强化”的分阶段创新实现的。绒羽的节状羽小枝到正羽的有钩羽小枝的变化很可能首先发生在基部，由柔软易变形的带状转变为宽阔的片状并呈“L”形弯折。弯折之后的羽小枝形成一个类似三脚架的稳定支撑，使之在受到外力时，也能尽量与羽枝之间维持一个稳定的角度。就像一个细长的纸条很容易变形，但如果将其对折，强度也会明显增大，再变形就不那么容易了。

 

类型II羽毛

类型II羽毛增厚的羽轴和不对称羽片符合现代飞羽标准。研究人员在它的羽小枝背侧首次发现明确凹槽，在另一侧的羽小枝腹侧发现羽小钩。二者尺寸吻合，说明互锁机制在约9900万年前就已经存在。

但与现代鸟类的飞羽不同，其近端羽小枝腹侧呈“J”形弯曲，导致相邻羽小枝间存在空隙，空气易从缝隙穿过，降低了羽毛的空气动力学效率。虽然这是研究人员首次发现中生代的鸟类羽毛已经具有了和现代鸟类飞羽相似的宏观特征，但在空气动力学相关的细节特征上，二者还有区别。

不仅如此，研究人员还在一件无羽轴的游离羽枝标本的近端羽小枝末端背侧发现了结节，这是迄今最古老的羽毛级联滑锁系统实证。

 

鸟类羽毛演化向何方？

 

基于新发现，研究团队提出了羽毛演化的修订模型。阶段I代表最原始的单根细丝状羽毛；阶段II代表多分支、无羽轴的羽毛。

由于羽小枝和羽轴谁先出现至今尚并不明确，于是，研究人员用阶段IIIa和IIIb分别代表羽小枝先出现假说和羽轴先出现假说。

 

鸟类羽毛的演化，是一部生命与环境博弈、创新的史诗，每一根羽毛都承载着进化的智慧。它让鸟类翱翔天际、装点自然，也为我们理解生命演化提供了生动样品。